Геномное определение пола характерно для кого


Хромосомное определение пола

Пол организмов, совокупность морфологических и физиологических особенностей организма, обеспечивающих половое размножение, сущность которого сводится в конечном итоге к оплодотворению. При этом мужские и женские половые клетки - гаметы сливаются зиготу, из которой развивается новый организм. В зиготе объединяются 2 гаплоидных (одинарных) набора хромосом материнской и отцовской гамет. В половых клетках нового организма образуются гаплоидные наборы уже перекомбинированных отцовских и материнских хромосом (в результате обмена участками гомологичных родительских хромосом — кроссинговера и случайного их расхождения по дочерним клеткам во время мейоза). Поэтому в обоеполой популяции постоянно возникает множество генетически разных особей, что создаёт благоприятные условия для естественного отбора более приспособленных форм. В этом заключается основное преимущество полового размножения перед бесполым. Половое размножение преобладает у животных и высших растений; оно встречается и у многих микроорганизмов (конъюгация у бактерий сопровождается частичным обменом наследственным материалом — нитями ДНК). Половой процесс у одноклеточных организмов не требует значительной дифференциации П. (одна и та же клетка может быть и клеткой тела, и половой). У многоклеточных диплоидных организмов возникли специальные гаплоидные половые клетки: крупные и малоподвижные или неподвижные у женского. мелкие и обычно подвижные — у мужского. У большинства растений и лишь у некоторых животных оба типа гамет производятся одной особью, у большинства животных — разными особями, которые в связи с этим строго разделяются соответственно на самок и самцов. Помимо продуцирования клеток различного пола. самцы и самки различаются рядом морфологических и физиологических признаков, а также половым поведением, которые обеспечивают слияние половых клеток.

Все организмы, в том числе и раздельнополые, в генетическом отношении бисексуальны (двуполы), т.к. зиготы их получают генетическую информацию, потенциально дающую возможность развивать признаки мужского и женского пола. У обоеполых растений и некоторых гермафродитных животных женские и мужские репродуктивные органы и половые клетки развиваются из генетически одинаковых клеток под влиянием внутренних условий (по отношению к отдельным клеткам их можно рассматривать как внешние). Механизм переключения клеток на развитие в одном случае женских, в другом мужских репродуктивных органов полностью не раскрыт. В редких случаях у раздельнополых видов потенциально бисексуальные зиготы развиваются в самок или самцов под влиянием внешних условий. Например, у морского кольчатого червя бонеллия личинка, поселяясь на хоботке самки, развивается в самца, а на дне моря — в самку. У растения Arisaema japonica из крупных клубней, богатых питательными веществами, развиваются растения с женским цветками, а из мелких клубней — с мужскими. Определение пола под влиянием внешних условий называется фенотипическим, или модификационным.

Шире распространено генетическое определение пола. В этом случае зигота во время оплодотворения также получает потенциальные возможности для развития признаков обоих полов. Однако под влиянием генетических факторов в одной половине зигот пересиливает тенденция развития мужского пола, а в другой — женского. Специальный хромосомный механизм обеспечивает передачу одной половине потомства генов женского пола, а другой — генов мужского пола. В начале 20 в. было установлено, что у самцов некоторых видов насекомых в диплоидных (с двойным набором хромосом) клетках наряду с парами гомологичных хромосом имеется одна непарная хромосома. Самка же имеет две такие хромосомы. У самцов насекомых др. видов все хромосомы парные, но в одной из пар они морфологически несходные. Эти хромосомы, причастные к определению пола. назвали половыми а остальные — аутосомами. Половые хромосомы были обнаружены у многих раздельнополых организмов. Половую хромосому самца, повторяющуюся у самок, назвали Х-хромосомой, а не повторяющуюся — Y-хромосомой. Сочетание половых хромосом самца обозначают формулой X0 или XY, а самки — XX. Самцы с одной половой хромосомой продуцируют в равном количестве гаметы с Х-хромосомой и гаметы, лишённые её, т. е. с одним лишь гаплоидным набором аутосом (А); самки — гаметы только с Х-хромосомой. После случайного слияния мужских и женских гамет половина образовавшихся зигот будет иметь две Х-хромосомы (XX), а др. половина — только одну Х-хромосому. Первые станут самками, вторые — самцами.

Самцы с разными половыми хромосомами продуцируют в равном количестве гаметы, имеющие Х-хромосому, и гаметы, имеющие Y-хромосому. Женские гаметы этого вида генетически одинаковы — все они несут по одной Х-хромосоме. В результате половина яйцеклеток будет оплодотворена сперматозоидами с Y-хромосомой, а др. половина — с Х-хромосомой. Первые зиготы, имеющие структуру XY, разовьются в особей мужского пола, вторые — с XX — в особей женского пола. Самцы с одной Х-хромосомой или с двумя разными (XY) хромосомами имеют гетерогаметный пол, самки с ХХ-хромосомами — гомогаметный пол. У многих животных, наоборот, самки имеют гетерогаметный пол. Их половые хромосомы обозначают буквами Z и W или XY, а половые хромосомы гомогаметных самцов — ZZ или XX.

У млекопитающих, нематод, моллюсков, иглокожих и у большинства членистоногих гетерогаметен мужской пол. У насекомых и рыб гетерогаметность наблюдается как у мужского, так и у женского пол. Гетерогаметность женского пола свойственна птицам, пресмыкающимся и некоторым земноводным.

Бисексуальные потенции, свойственные зиготе, обусловлены генами, локализованными в аутосомах и проявляющимися только под контролем др. генов — реализаторов пола. Именно эти гены открывают путь в одном случае генам, способствующим образованию женского пола, в другом — генам, обусловливающим развитие мужского пола. При генетическом определении пола по типу X0, XX реализаторы женского пола локализованы в Х-хромосомах, а мужского — в аутосомах. При сочетании одной дозы реализаторов женского П. локализованных в одной Х-хромосоме, с диплоидным набором реализаторов мужского П. локализованных в аутосомах, развивается мужской пол И только 2 дозы реализаторов женского пола, локализованные в 2 Х-хромосомах, пересиливают потенцию развития мужского пола и тем самым обусловливают женский пол. У человека полоопределяющую роль играет Y-хромосома. В аномальных случаях она сочетается с 2, 3 и даже 4 Х-хромосомами при нормальном наборе аутосом. Хотя это и приводит к патологическим отклонениям, однако все особи с такими наборами хромосом бывают мужского пола. Полоопределяющая роль Y-хромосом отмечена у многих видов животных, а среди растений — у дрёмы луговой. У дрозофилы Y-хромосома почти не содержит генов, т. е. наследственно инертна; реализаторы женского пола. локализованы в Х-хромосоме, реализаторы мужского П. — в аутосомах. Развитие пола контролируется отношением Х-хромосом к набору аутосом (Х: А), условно принятым у самки за единицу (2Х:2А = 1): это отношение у самца равно 0,5 (Х:2А = 0,5). Увеличение этого отношения (полового индекса) свыше единицы приводит к чрезмерному развитию женских половых признаков («сверхсамки»), уменьшение же ниже 0,5 способствует появлению самцов с более выраженными мужскими признаками («сверхсамцы»). Особи с половым индексом 0,67 и 0,75 имеют промежуточное развитие признаков обоих полов и называют интерсексами. Явление интерсексуальности демонстрирует бисексуальную потенцию наследственной информации, передаваемой всем потомкам.

Механизм генетического контроля над развитием половых признаков может быть внутри- и межклеточным. Внутриклеточное определение П. не связано с образованием половых гормонов (например, у насекомых), и действие генов, определяющих П. ограничено клетками, в которых эти гены функционируют. При этом в одном организме могут нормально развиваться, не влияя друг на друга, участки тела с женскими и мужскими признаками При межклеточном определении пола. характерном для млекопитающих и птиц, под контролем генов вырабатываются половые гормоны , которые, проникая во все клетки организма, обусловливают фенотипическое развитие признаков соответствующего пола. Различают прогамное, сингамное и эпигамное определение пола. Прогамное определение пола происходит до оплодотворения яйца, например дифференцировка яйцеклеток на быстро и медленно растущие. Первые становятся крупными, и из них после оплодотворения развиваются самки, вторые отличаются меньшими размерами и дают самцов, хотя оба вида яйцеклеток генетически одинаковы. Сингамное определение пола происходит во время оплодотворения, но на разных стадиях этого процесса. У некоторых видов с мужской гетерогаметией и физиологической полиспермией (оплодотворение яйцеклетки несколькими сперматозоидами) пол определяется в момент слияния ядер половых клеток (кариогамия). Если с ядром яйцеклетки сливается мужское ядро с Y-хромосомой, разовьётся мужская особь, если с Х-хромосомой — женская. При женской гетерогаметии пол потомства зависит от того, какая из половых хромосом попадает в ядро яйцеклетки во время мейоза. Если в ядре окажется Z-хромосома, разовьётся особь мужского пол. если W-хромосома — женского. Т. о. в данном случае пол зиготы устанавливается до кариогамии. Эпигамное определение пола наблюдается у разнополых видов с фенотипическим определением пола, когда направленность развития в сторону мужского или женского пола обусловливается влиянием внешних условий после оплодотворения.

Зависимость признаков от пола

Зависят от пола признаки, ограниченные и контролируемые им. Ограниченные полом признаки в силу половой дифференциации могут проявиться только у одного из полов (продукция молока или яиц свойственна только женскому полу), хотя полимерные гены этих признаков локализованы в аутосомах обоих полов. Признаки, контролируемые полом, проявляются или у обоих полов (с разной степенью выраженности), или (чаще) только у одного из полов (более мощное развитие рогов у баранов, бороды — у козлов), хотя оба в равной мере содержат в аутосомах гены этих признаков. Несходное их развитие обусловлено значительным различием физиологических процессов в организмах разного пола.

Гены, детерминирующие признаки, сцепленные с полом, локализованы как в парных, так и непарных половых хромосомах и поэтому наследуются иначе, чем признаки, обусловленные парными генами, локализованными в аутосомах обоих полов. Если гены локализованы в непарной Y-хромосоме гетерогаметного самца, то обусловливаемые ими признаки наследуются лишь сыновьями, а при локализации генов в хромосоме гетерогаметной самки — только дочерьми.

Наследуемые т. о. признаки называются голандрическими. Этот тип наследования обнаружен у некоторых видов рыб и насекомых. У др. видов животных он с полной достоверностью не доказан. При локализации генов в гомологичных Х- или Z- хромосомах обусловленные ими признаки передаются сцепленно с полом по типу, получившему название наследования крест-накрест, когда рецессивный признак матери проявится у сыновей, а доминантный — у дочерей (Т. X. Морган), что встречается у многих видов животных (например, трёхцветность кошек, полосатость окраски оперения и скорость его роста у кур). Много сцепленных с полом мутаций обнаружено у дрозофилы и тутового шелкопряда.

Сцепленными с П. могут быть и летали — гены, обусловливающие смертельный исход при развитии организма. Если гомогаметный родитель гетерозиготен по летали, локализованной в одной из гомологичных половых хромосом (X или Z), то половина его гетерогаметных потомков погибнет, получив деталь, губительному действию которой в генотипе не будет противопоставлен нормальный аллель. При гетерогаметии женского пола от леталей гибнет половина дочерей, а при гетерогаметии мужского пола — половина сыновей. Иногда мутантные гены в Х- и Z- хромосомах лишь частично снижают жизнеспособность потомства или вызывают различные заболевания, наиболее часто проявляющиеся у гетерогаметного пола. У человека обнаружено свыше 50 сцепленных с полом мутаций, приводящих большей частью к нарушению нормальной жизнедеятельности организма .

При фенотипическом определении П. оно зависит от количества развивающихся организмов, которые попадают под влияние внешних факторов, детерминирующих тот или иной пол. При генетическом определении пола соотношение полов у большинства видов, как правило, очень близко к 100♀: 100♂ (100 самок: 100 самцов). Однако и при таком определении пола есть отклонения. Так, у некоторых видов млекопитающих с мужской гетерогаметией статистически достоверно рождается на 1—2% больше потомков мужского пола.

Существенный сдвиг соотношения организмов в сторону одного из полов имеет как теоретическое, так и практическое значение, т.к. один из полов обычно более продуктивен. Методы регуляции пола. сведённые к 4 основным направлениям, применяются в зависимости от типа определения пола и биологических и хозяйственных особенностей вида.

Фенотипическое переопределение пола. Если действие генов пола реализуется посредством гормонов, половые признаки изменяются при пересадке половых органов одного пола другому или при введении в организм гормонов противоположного пола, а также некоторых аминокислот. Степень фенотипических изменений пола зависит от особенностей вида и дозы введённого препарата. Однако лишь в редких случаях (у некоторых рыб и земноводных) особи с фенотипически переопределённым пола продуцируют гаметы, противоположные их генотипическому полу. В следующем поколении, если действие гормонов прекращается, снова вступает в силу генетический механизм определения пола.

Управление генетическим механизмом определения пола или искусственное сочетание в яйцеклетке половых хромосом. Направленное изменение соотношения полов достигнуто в экспериментах с тутовым шелкопрядом, у которого пол строго определяется сочетанием половых хромосом (ZW — ♀; ZZ — ♂). Неоплодотворённые яйца после прогрева развиваются партеногенетически за счёт диплоидного ядра, не завершившего редукционного деления. Все клетки партеногенетического эмбриона сохраняют материнскую структуру, в частности и в отношении половых хромосом ZW, и, следовательно, развиваются только в самок (Б. Л. Астауров). Воздействием ионизирующих излучений и прогревом удалось подавить в свежеотложенном осеменённом яйце женское ядро и переключить развитие на мужское начало. Диплоидное ядро мужской зиготы образуется путём слияния двух мужских ядер и поэтому имеет структуру мужского П. ZZ. Из таких зигот развиваются гусеницы всегда мужского пола (X. Хасимото; Б. Л. Астауров). Этими методами впервые у с.-х. вида шелкопряда решена проблема произвольной регуляции пола. У млекопитающих учёные пытаются разделить по морфологическим и физиологическим особенностям Х- и Y-сперматозоиды с целью последующего осеменения одной категорией сперматозоидов. Однако этим способом пока не удалось достоверно сместить соотношение полов.

Раннее распознавание пола используется для сортировки вылупившихся цыплят на петушков и курочек по окраске оперения, сцепленной с полом, а также для «сверхранней» сортировки по полу тутового шелкопряда. Под действием ионизирующего облучения у шелкопряда пересажена аутосома с доминантным геном, обусловливающим тёмную окраску яиц тутового шелкопряда, на половую W- хромосому. Сцепление хромосом стойко передаётся по наследству. Те яйца, в которые попадает W- хромосома с пересаженным доминантным геном, приобретают тёмный цвет и развиваются в самок, в то время как яйца мужского пола, не получив доминантного гена, остаются непигментированными. Фотоэлектрические автоматы с большой скоростью разделяют разноокрашенные яйца по полам. Выведенные таким способом (В. А. Струнников и Л. М. Гуламова) меченые по полу породы шелкопряда находят практическое применение в советском шелководстве. В 60-х гг. 20 в. в опытах английских учёных Р. Эдуардса и

Р. Гарднера зафиксировано рождение потомства только одного пола и у млекопитающих. У кроликов извлекали из тела матери ранних зародышей, цитологическим методом определяли их пол и затем зародышей нежелательного пола выбраковывали, а зародышей нужного пола возвращали в матку. Около 20% возвращенных зародышей прижилось и развивалось в крольчат предсказанного учёными пола.

Изменение соотношения полов может быть почти у всех животных с генетическим определением пола результатом гибели половины зародышей гетерогаметного пола под действием сцепленных с полом деталей. Однако для многих с.-х. животных такой подход к регуляции пола экономически не оправдан. Исключение составляет тутовый шелкопряд. В СССР радиационным методом выведена (В. А. Струнников) генетически особая порода тутового шелкопряда, у которой в обоих Z- хромосомах самцов всегда имеется по одной негомологичной друг другу летали (сбалансированные летали). Если этих самцов скрестить с самками обычных пород, на стадии яйца одна половина самок погибнет от первой, а другая — от второй летали. Из яиц мужского пола вылупляются нормальные гусеницы. Этот способ позволяет в неограниченных количествах получать у тутового шелкопряда только один более продуктивный мужской пол.



геномное определение пола характерно для кого:Хромосомное определение пола Пол организмов, совокупность морфологических и физиологических особенностей организма, обеспечивающих половое размножение, сущность которого сводится в конечном итоге

геномное определение пола характерно для кого